2.2　茅台酒酿酒极端环境中主要微生物的演替

　　2.2.1　极端酿酒环境中细菌的演替

　　茅台大曲曲坯入库时，细菌的种类和数量都比较多，以G-菌为主，如假 单胞菌、兼性好氧菌；芽孢杆菌在数量和种类上都较少。到大曲的升温阶段，由于曲品温开始上升，此时细菌也开始大量繁殖，数量达到高峰期。不耐热的G- 菌在58～65 ℃的高温发酵环境，因细胞耐热差而使其生理生化活性失活而死亡。因此，在极端的高温制曲环境中主要以G+菌为主，如产芽孢的Bactillus 属、Coccus属以及Thermoactinomyces 属的部分种[5]；最终到第一次翻仓时数量达107～108个/g曲。在高温生香阶段，主要以产芽孢的G+为主，如具有周身鞭毛、无荚膜的菌株B43，B19，B4等，产芽孢的有荚膜、无鞭毛的菌株B58，B17，B18等。在整个高温制曲生香阶段，微生物的数量级维持在105～106个/g曲。在大曲干燥阶段，微生物在种类上仍以G+为主[6]。

　　在高温堆积发酵环境中，由于温度相对较制曲高温阶段低，不利于细菌特别是耐高温细菌的生长繁殖，所以细菌的数量不断下降。

　　经过对不同发酵时期的曲醅、酒醅中的微生物进行分离、纯化培养发现：不同发酵时期的堆积酒醅、曲醅中的细菌多以好氧的具有芽孢的G+C mo1 %在32 %～69 %为Bacillus属的微生物，如Bacillus licheniformis，Bacillus megaterium，Bacillus subtilis，同时还有Stphylococcus，Agrobacterium，Mobilis等属的许多种[7]。

　　2.2.2　极端酿酒环境中酵母菌的演替

　　酵母菌因耐受高温的承受能力有限，主要集中于制曲的前期和高温堆积发酵的前期。在制曲前期，一般占2 %～5 %，中后期由于58～65 ℃的高温，酵母菌逐渐死亡。制曲发酵过程中检测到的酵母菌种类主要有[6]：Zygosaccaromyces Cidrci，Issatchonkia Orientalis，Issatchonkia Scutulata Varaxingae．Hyphichia Burtoniia 等。

　　在极端的高温堆积发酵环境中，微生物在消长过程中相互作用，以达到富集微生物特别是酿酒酵母的目的。堆积酒醅中的酵母菌总数是不堆积酒醅中的l4倍，不经堆积的酒醅中主要以细菌为主，而且此种酒醅不能生产出好茅台酒。高温堆积过程，特别是糙沙时酸度适宜，气候好，酵母数量猛增。在堆积过程中，酵母菌数上升而细菌菌数下降；在酒醅入窖发酵前仍然以酵母占绝对优势。

　　高温堆积过程酒醅中的微生物包括：Candida，Saccharomyces，Schizosaclmromyces等属的许多种。酵母菌种类主要有：Zygosaccaromyces Cidrci，Issatchonkia Orientalis，Issatchonkia Scutulata Varaxingae．Hyphichia Burtoniiai 等。

　　2.2.3　极端酿酒环境中霉菌的演替

　　在茅台高温制曲、高温堆积发酵和窖内厌氧发酵等极端酿酒环境中，霉菌的数量虽然不如细菌和酵母多，但在种类上却不少，而且所起作用很大。所检测出的霉菌有：Aspergillus，Rhizopus，Mucor，Penicilium 以及红曲霉等属种，特别是红曲霉属的种类最多，其作用也很大。

　　因霉菌有其特殊的细胞结构及其特性，如耐热孢子，因此适宜在潮湿、多氧的环境中生长繁殖。因而在整个高温制曲顶火温度前和堆积发酵过程，霉菌的种类和数量都较多。在高温堆积过程后期部分霉菌逐渐消失。

　　2.2.4　极端酿酒环境中放线菌的演替

　　在茅台酒极端酿酒环境中，放线菌虽然数量较少，但也是茅台酒生态环境中酿酒微生物中的一大类。在其发酵过程，由于其种类和数量上的演替，代谢产生许多抑制其他微生物生长、代谢的次级代谢产物——抗生素，可以起到调节多菌种的混合发酵途径和代谢产物的积累，同时也实现了自身的演替过程。

　　2.3　茅台酿酒极端环境中的极端微生物酶

　　微生物在漫长的演化过程中适应了独特的栖息环境，造就了形形色色的极端微生物，极端微生物体内特有的、强大的极端酶系是其赖以生存的基础，同时极端酶系和代谢产物也为人类提供巨大的财富。根据极端微生物的分类，相应地将极端微生物酶大致分为嗜热酶、嗜酸酶、嗜冷酶、嗜压酶、嗜碱酶、嗜盐酶、耐有机溶剂酶等。极端酶系超出了传统酶催化功能的临界范围，其优异的催化效果给众多的领域带来了新的活力，有着广阔的应用前景和开发潜力。

　　如在茅台高温制曲、高温堆积发酵和窖内高温厌氧发酵等极端酿酒环境中，极端微生物的生长代谢可产生多种热稳定性的酶，如淀粉酶、蛋白酶、糖化酶、纤维素酶、葡萄糖甘酶、木聚糖酶、参与氧化还原反应的各种脱氢酶、磷酸烯醇丙酮酸激酶及DNA聚合酶等。这些酶在制曲和发酵过程中发挥了重要作用。在茅台酒酿造极端环境中，产生各种酶的菌株主要有：Bacillus Subtilis.Bacillus Licheniformis.Bacillus Stearthermophilus.Bacillus Thermoglucoseidasuis．Bacillus Amyloliquefacieus 等[6]。

　　3　讨论

　　3.1　茅台酒2000多年的高温制曲、高温堆积发酵、高温厌氧发酵等独特的极端环境长期对酿酒微生物进行驯化，各种微生物经过遗传、变异、消长和衍化等微生物群落的演替，促成了其酿酒微生态环境中丰富的耐高温、耐高酸和耐高酒度等极端微生物的富集。独特的极端酿酒环境在生产中自然调控了不同工艺环境中微生物及其代谢过程不同酶系和代谢产物的自然演替，实现了茅台酒生产过程不同工艺阶段对不同微生物群种的调控和需求。

　　3.2 　不同的酿酒极端环境中的极端微生物，在生产过程通过不同代谢途径的相互组合、阻遏和调节，完成了多种微生物混合发酵过程的复杂代谢和代谢产物的多样性，富集了大量的呈香呈味物质及其前体；以及在混合发酵过程通过复杂的代谢途径，实现了适宜于茅台酒生产的微生物适应性的筛选。

　　3.3　茅台极端酿酒环境和极端酿酒微生物是茅台酒生产典型的、独特的资源和特征，是茅台酒生产和发展的基础。茅台酒异地生产实验不成功的事实充分证明了茅台酒与其极端的酿酒环境和极端微生物密切相关。离开了茅台就无法生产出茅台酒,这就是茅台酒极端的酿酒环境和极端微生物的科学之所在。茅台酒极端酿酒环境和极端微生物是我国宝贵的民族遗产。进行茅台酿酒极端环境和极端微生物的研究，对挖掘茅台酒酿酒极端微生物资源的研究和开发；茅台酒生产过程微生物及其代谢产物的研究；极端微生物酶的开发；及高温、高酸、高酒精度对发酵过程微生物的应急反应的影响等课题的研究提供了理论基础；对茅台酿酒微生物的资源保护和茅台酒的发展以及其经济和科学研究价值均具有重要的作用